應用生物化學(第二版)（簡體書）

本書根據近幾年工科專業理論課學時數逐漸縮減的特點，并結合生物化學與分子生物學發展的需要來編寫。本書的特點是內容少而精、基礎和前沿相結合；以典型化工產品和藥物的應用與開發為例子，注重培養學生分析問題與解決問題的能力；強調生物化學原理在各個領域，尤其是在工業與醫藥業中的應用。
全書從整體角度，描述生命系統的特徵，構筑起生物化學的基本框架，進而討論了生物體的分子組成、這些生物分子在生物體中的化學變化以及這些變化與各種生命現象的關係。全書共分14章，詳細、系統地講述了生命與水、糖類化合物、脂類化合物、蛋白質、核算、生物氧化、糖代謝、脂類的代謝、蛋白質的分解代謝、核苷酸的代謝、核算的生物合成、蛋白質的生物合成、代謝調節綜述等內容，每章附有小結和習題，并有與課程教學配套的電子教材。
本書可作為高等院校生物工程、生物技術、食品工程以及其他化學、化工類專業的教材，也可供從事生物化學科研工作的人員參考。

本書自2001年出版以來，被一些工科院校作為教材或教學參考書採用。在使用過程中，既有同行對我們的鼓勵，也有師生對本書的編寫提出的許多寶貴意見和建議，這也是我們對全書進行修改再版的動力。
生物化學是一門研究生命現象化學本質的學科，是認識生命科學問題的核心基礎，其基本規律和實驗方法是所有生物學相關學科的共同語言。進入21世紀，隨著人類基因組計劃的完成，生命科學已進入一個嶄新的時代：生命的起源和生物進化的奧秘正逐步為人類所揭示；生物技術的新發展使人類對許多疾病的診斷與治療逐步走向成熟；優良動植物品種的培育和新藥的開發正不斷改變人類的生活。這些都迫使我們必須對以往的生物化學內容進行更新和調整。
此外，由於近年來各工科院校為了培養厚基礎、寬口徑的應用型人才，紛紛進行教學改革，課程的教學學時數均有不同程度的減少。為此，我們在本書的編寫過程中，力求做到基礎和前沿相結合、內容少而精；以典型化工產品和藥物的應用與開發為例，注重培養學生分析問題與解決問題的能力；強調生物化學原理在各個領域，尤其是化工工業和醫藥中的應用。本書與第一版相比，除本教材外，還配有與課程教學相關的電子教材。在內容上也有所調整，主要是刪減了一些章節中過多的理論敘述，而在另一些章節中加入了一些新技術和新進展，如基因組學、蛋白質組學和基因芯片等內容。考慮到這些新技術和新概念有可能在後繼的專業課或前沿講座中涉及，本書對此並不過多展開。總體而言，本書的篇幅相對於第一版有較大縮減。
本書的編寫人員都是長期從事生物化學教學和科研工作、並承擔上海市生物化學精品課程建設的教師。全書共分十四章，其中第二章、第三章和第四章由俞建瑛編寫；第五章、第十一章、第十二章、第十三章由歐伶與歐陽立明共同編寫；其余章節由歐伶編寫。全書的統稿由歐伶完成。另外，李素霞博士對全書進行了仔細校對，並對全書的編寫提出了許多寶貴意見。
在編寫過程中，作者參考了不少國內外新近出版的相關教材和研究資料，力求使本書能反映生物化學領域的最新進展。書中引用了一些其他書籍的插圖和表格，在本書中未一一註明，在此特向原作者表示歉意，並致以誠摯的感謝。
由於編者水平有限，書中疏漏之處在所難免，敬請廣大讀者、專家批評指正。

第一章生命與水1
第一節什麼是生命1
一、化學成分的同一性1
二、生命具嚴謹有序的結構1
三、生命能自我繁殖2
四、生命的繁殖存在遺傳和變異2
五、生命會生長發育2
六、生命需新陳代謝3
七、生命有應激反應3
八、生命存在進化4

第二節生物分子與細胞4
一、生物分子4
二、細胞的兩大類——原核細胞和真核細胞5

第三節水是生命之源9
一、水的特性9
二、水在生物體的分佈及存在形式10
三、水在生物體內的作用10
四、水的化學性質11
知識小結13
習題14

第二章醣類化合物15
第一節單醣15
一、單醣的分子結構15
二、單醣的理化性質18
三、重要的單醣及重要的單醣衍生物23

第二節寡糖26
一、二糖（雙醣） 26
二、三糖28
三、環糊精28
四、寡糖的一些類型和應用28

第三節多醣30
一、同多醣30
二、雜多醣33
三、多醣的應用36

第四節糖複合物38
一、糖蛋白38
二、蛋白聚醣39
知識小結40
習題41

第三章脂類化合物42
第一節脂酰甘油類42
一、脂肪酸42
二、甘油45
三、三脂酰甘油45

第二節磷脂類46
一、磷脂的結構46
二、磷脂的性質48
三、幾種重要的甘油磷脂50

第三節萜類和類固醇類52
一、萜類52
二、類固醇類53

第四節前列腺素及蠟類55
一、前列腺素55
二、蠟56

第五節結合脂類57
一、醣脂57
二、脂蛋白59

第六節生物膜的結構與功能60
一、生物膜的化學組成60
二、生物膜的結構62
三、生物膜的功能64
四、人工膜技術及應用66
知識小結67
習題68

第四章蛋白質69
第一節蛋白質在生命過程中的重要作用69
一、蛋白質的重要作用69
二、蛋白質組成與分類70

第二節氨基酸71
一、氨基酸的結構與分類71
二、氨基酸的理化性質74
三、氨基酸的分離分析79
四、氨基酸的製備和應用82
第三節肽84

第四節蛋白質的分子結構87
一、蛋白質的一級結構87
二、蛋白質的二級結構89
三、蛋白質的三級結構94
四、蛋白質的四級結構95
五、維持蛋白質分子構象的化學鍵95

第五節蛋白質分子結構與功能的關係97
一、蛋白質的一級結構決定高級結構97
二、分子構象與功能的關係98

第六節蛋白質的性質102
一、膠體性質102
二、酸鹼性質102
三、紫外吸收性103
四、變性作用103
五、顏色反應104

第七節蛋白質研究技術104
一、蛋白質分離和純化104
二、蛋白質的含量測定與純度鑑定109
三、蛋白質組學研究技術111
知識小結112
習題112

第五章核酸113
第一節核酸的種類和生物功能113

第二節核酸分子的基本元件114
一、核苷酸的基本結構114
二、核苷酸的物理化學性質115
三、細胞中游離的核苷酸及其衍生物116

第三節脫氧核糖核酸（DNA）的結構118
一、DNA的鹼基組成119
二、DNA的一級結構119
三、DNA的二級結構120
四、DNA的多種雙螺旋構象類型122
五、基於DNA特殊鹼基順序產生的二級結構122
六、DNA的三級結構123
七、染色體DNA的包裝124

第四節核糖核酸（RNA）的結構125
一、RNA結構的基本特徵125
二、RNA的主要類型和功能125
三、RNA的二級結構126
四、RNA的三級結構和四級結構126
五、三種主要RNA分子的結構與功能127

第五節核酸的物理化學性質130
一、核酸的一般性質130
二、核酸的酸鹼性質131
三、核酸的紫外吸收特性131
四、核酸的沉降特性與浮力密度132
五、核酸的變性、复性133
六、核酸的水解135

第六節核酸研究技術136
一、核酸測序技術136
二、核酸擴增技術138
三、核酸檢測技術139
四、重組DNA技術141
五、核酸-蛋白質相互作用研究技術143

第七節核酸類物質的製備和應用143
一、核酸類物質的製備143
二、外源核酸類物質的應用145
知識小結148
習題148

第六章酶化學149
第一節概述149
一、生物催化劑的發現與發展149
二、酶的命名和分類150
三、酶的作用特性152

第二節酶促反應動力學155
一、米氏方程(Michaelis-Menten方程) 155
二、影響酶作用的因素159

第三節酶活力測定162
一、酶活力及其測定162
二、酶活力單位163
三、酶的比活力163
四、酶活性中心的轉換數164
五、酶活力的測定方法164

第四節酶的作用機制與藥物分子的設計164
一、磺胺類藥物及磺胺增效劑164
二、具有抗β?-內酰胺水解酶的青黴素166
三、降高血壓新藥——血管緊張肽轉化酶抑製劑167

第五節寡聚酶、同工酶和固定化酶168
一、寡聚酶168
二、同工酶170
三、固定化酶170

第六節酶的應用171
一、蛋白酶的應用171
二、澱粉酶的應用172
三、酯酶的應用173
四、纖維素酶的應用173
知識小結173
習題174

第七章生物氧化175
第一節生物氧化的特點和方式175
一、生物氧化的特點175
二、生物氧化中二氧化碳的生成方式175
三、生物氧化過程中水的生成176

第二節線粒體生物氧化體系176
一、線粒體的結構和功能特點176
二、線粒體呼吸鏈177

第三節生物氧化過程中能量的轉變181
一、放能與吸能偶聯，高能化合物181
二、ATP的生成182
三、氧化磷酸化的偶聯部位183
四、氧化磷酸化的偶聯機制183
五、影響氧化磷酸化的因素184
六、線粒體外NADH（或NADPH）的氧化磷酸化185
七、高能化合物的貯存和轉移利用187

第四節非線粒體氧化體系187
一、微粒體氧化體系188
二、過氧化物酶體氧化體系188
知識小結189
習題190

第八章糖代謝191
第一節概論191
一、能源和碳源191
二、醣類為生物體基本營養物質191

第二節醣類的消化、吸收、運輸和貯存192
一、醣類的消化192
二、醣類的吸收193
三、醣類的運輸和血糖193
四、醣類的貯存195

第三節糖的分解代謝195
一、糖的無氧酵解途徑195
二、糖的有氧分解201

第四節糖的合成代謝207
一、糖異生作用207
二、糖原的合成作用211
三、光合作用212

第五節利用代謝調節生產發酵產品215
一、代謝調節發酵215
二、甘油發酵原理215
三、檸檬酸發酵原理216
知識小結216
習題217

第九章脂類的代謝218
第一節概論218
一、脂肪是生物體能量貯存的主要形式218
二、脂肪是生物體處於特定環境時的主要能量來源218
三、類脂是構成機體的組織結構成
分，被稱為結構脂質218
四、脂肪氧化分解的許多中間產物可轉化為醣類和氨基酸218

第二節脂類的消化、吸收、運輸和貯存218
一、脂類的消化218
二、脂類的吸收219
三、脂類的運輸219
四、脂肪的貯存220

第三節脂肪的分解代謝220
一、甘油的代謝220
二、脂肪酸的分解代謝220
三、酮體的代謝225

第四節脂肪酸及脂類的合成代謝226
一、脂肪酸的合成代謝226
二、脂類的合成代謝231
知識小結234
習題235

第十章蛋白質的分解代謝236
第一節概論236
一、蛋白質代謝的作用236
二、蛋白質的需求量236
三、蛋白質的營養價值237

第二節蛋白質的消化、吸收和腐敗238
一、人體對蛋白質的消化238
二、植物蛋白酶239
三、微生物蛋白酶239
四、人體對氨基酸的吸收239
五、蛋白質的腐敗240

第三節氨基酸的分解代謝240
一、氨基酸的脫氨作用241
二、氨基酸的脫羧作用243

第四節氨基酸分解代謝產物的進一步代謝244
一、體內的氨244
二、尿素循環245
三、氨的其他去路249
四、α?-酮酸的代謝249
五、一碳單位的代謝250
六、CO2的代謝252
七、胺的代謝252
知識小結252
習題253

第十一章核苷酸的代謝254
第一節核苷酸的降解254
一、嘌呤核苷酸的分解代謝254
二、嘧啶核苷酸的分解代謝255

第二節嘌呤類核苷酸的生物合成256
一、嘌呤核苷酸的從頭合成256
二、嘌呤核苷酸的補救合成途徑260
三、嘌呤核苷酸的相互轉變261
四、嘌呤脫氧核糖核苷酸的生成262
五、嘌呤類核苷酸生物合成的抑製劑263
六、嘌呤類核苷酸代謝紊亂性疾病263

第三節嘧啶類核苷酸的生物合成264
一、嘧啶核苷酸的從頭合成264
二、嘧啶脫氧核糖核苷酸的合成267
三、嘧啶核苷酸的補救合成途徑267
四、嘧啶類核苷酸合成的抑製劑268
五、嘧啶核苷酸代謝紊亂性
疾病——乳清酸尿症268
知識小結268
習題269

第十二章核酸的生物合成270
第一節DNA的生物合成270
一、DNA的複制270
二、反轉錄277
三、DNA的損傷與修復277

第二節RNA的生物合成和加工281
一、原核細胞RNA的生物合成281
二、真核細胞RNA的生物合成285
三、RNA指導下的RNA生物合成290
知識小結291
習題292

第十三章蛋白質的生物合成293
第一節信使RNA和遺傳密碼293
一、信使RNA與遺傳信息的傳遞293
二、遺傳密碼的破譯294
三、密碼子的特性298

第二節翻譯相關的生物大分子299
一、核醣體是裝配蛋白質的機器299
二、tRNA的反密碼子譯出mRNA的密碼子300

第三節蛋白質合成步驟302
一、多肽從N端開始合成302
二、原核細胞多肽合成過程303
三、真核細胞蛋白質合成305
四、多聚核醣體306
五、多肽合成後的輸送和加工307
六、蛋白質的剪接加工308
七、蛋白質分子的折疊和分子伴侶309
八、抗生素作用和蛋白質合成的
關係309
知識小結311
習題312

第十四章代謝調節綜述313
第一節細胞水平的代謝調節313
一、細胞結構對代謝調節的分隔控制（區域化） 313
二、酶活力的非共價修飾調節314
三、酶活力的共價修飾調節314
四、酶量的調節315

第二節激素水平的代謝調節317
一、激素的化學本質317
二、激素的作用特點317
三、激素對代謝的調節317
第三節神經水平的調節321

第四節常見代謝途徑及相互影響322
一、主要代謝途徑和調控位點回顧322
二、關鍵交叉位點324
三、物質代謝的相互影響324
四、物質代謝之間的相互聯繫與轉變325
知識小結325
習題326
參考文獻327

第三章脂類化合物
脂類化合物也稱脂質，是生物體內一大類重要的有機化合物，它們有一個共同的物理性質就是不溶於水，但能溶解於非極性有機溶劑（如苯、乙醚、氯仿、丙酮、酒精等）中。脂類物質在化學成分和結構上有很大的差異，本不屬於一類化合物，而是根據脂溶性這個共同點把它們統稱為脂類。
脂類廣泛分佈於一切生物體中，具有重要的生物學功能。脂類物質（主要是油脂），是機體代謝所需燃料的貯存形式和運輸形式。脂類是機體良好的能源，每克脂肪的潛能比等量蛋白質和糖多一倍以上。
磷脂、少量醣脂和膽固醇是生物膜的重要結構組分。生物膜的許多重要特性，如流動性、通透性、高電阻性均與脂類有密切關係。在機體表皮下的脂類有防止機械損傷和防止熱量散發等保護作用。作為細胞膜組分的脂類與細胞表面識別、種屬特異性和組織免疫等生物功能有密切的關係。某些維生素和激素也是脂類物質，油脂是脂溶性維生素的溶劑，有利於這些維生素的吸收。部分脂質還具有信號分子的作用，定位在質膜上的磷脂化合物，如磷脂酰肌醇、磷脂酰乙醇胺等是調節細胞生長發育、抗逆反應的信號轉導分子。
脂類化合物沒有統一規定的分類方法，通常根據化學結構和分子組成特點，分為以下五類。
①單純脂類：由脂肪酸和醇類所形成的脂類化合物，如脂酰甘油、蠟等。
②複合脂類：分子中除醇類、脂肪酸外，還含有其他化學基團，如磷脂類、糖苷脂等。
③異戊二烯系脂類：有若干異戊二烯碳架構成的脂類，如萜類、類固醇類等。
④衍生脂類：上述脂類物質衍生的脂質組分，如脂肪酸及其衍生物、水解產物等。
⑤結合脂類：脂類與其他化合物結合，如醣脂和脂蛋白等。